[Open Access Link](https://doi.org/10.1111/mec.17797) # Abstract Non-ecological speciation is a common mode of speciation, which occurs when allopatric lineages diverge in the absence of pronounced ecological differences. Yet, relative to other speciation mechanisms, non-ecological speciation remains understudied. Numerous damselfly clades are characterised as non-adaptive radiations (the result of several rounds of non-ecological speciation without subsequent divergence), but there are few damselfly lineages for which we have a detailed understanding of the spatiotemporal dynamics of divergence. Recent phylogeographic analyses demonstrate that American rubyspot damselflies (_Hetaerina americana_ sensu lato) actually comprise at least two cryptic lineages that coexist sympatrically across most of Mexico. To broaden our understanding of the dynamics of diversification to other rubyspot lineages, we investigated the phylogeographic history of smoky rubyspot damselflies (_Hetaerina titia_) using genomic data collected across Central and North America. Unexpectedly, we found evidence of reproductive isolation between the highly genetically differentiated Pacific and Atlantic lineages of _H. titia_ in a narrow secondary contact zone on the Isthmus of Tehuantepec, Mexico. We then fit models of historical demography to both _H. americana_ sensu lato and _H. titia_ to place these comparisons in a temporal context. Our findings indicate that Pacific and Atlantic lineages of _H. titia_ split more recently than the broadly sympatric lineages within _H. americana_ sensu lato, supporting key assumptions of the non-ecological speciation model and demonstrating that these two pairs of sister lineages are at different stages of the speciation cycle. # RESUMEN La especiación no-ecológica es un modo común de especiación que ocurre cuando los linajes alopátricos divergen sin diferencias ecológicas pronunciadas. Sin embargo, comparado con otros mecanismos de especiación, la especiación no-ecológica sigue siendo poco estudiada. Varios clados de caballitos del diablo se han caracterizado como radiaciones no-adaptativas (es decir, el resultado de varios ciclos de especiación no-ecológica sin divergencia posterior), pero hay pocos ejemplos de caballitos del diablo para los cuales tenemos un conocimiento detallado de la dinámica espaciotemporal de la divergencia. Análisis filogeográficos recientes demuestran que el caballito escarlata común (_Hetaerina americana_ sensu lato) en realidad consiste en al menos dos linajes crípticos que coexisten simpátricamente a lo largo de México. Para ampliar nuestra comprensión de la dinámica de la diversificación a otros linajes de los caballitos escarlatas, investigamos patrones filogeográficos del caballito escarlata de alas ahumadas (_Hetaerina titia_) utilizando datos genómicos de individuos de América Central y del Norte. Inesperadamente, encontramos evidencia de que las poblaciones altamente diferenciadas genéticamente del Pacífico y el Atlántico de _H. titia_ exhiben aislamiento reproductivo en un punto de contacto secundario en el Istmo de Tehuantepec en México. Además, modelamos la demografía histórica tanto de _H. americana_ sensu lato como de _H. titia_ para compararlas en un contexto temporal. Descubrimos que los linajes del Pacífico y el Atlántico de _H. titia_ se dividieron más recientemente que los linajes hermanos y ampliamente simpátricos de _H_. _americana_ sensu lato, lo cual apoya las suposiciones claves del modelo de especiación no-ecológica y demuestra que estos dos pares de linajes hermanos se encuentran en diferentes etapas del ciclo de especiación no-ecológica. ![[Molecular Ecology - 2025 - Patterson - Spatiotemporal Dynamics of Non‐Ecological Speciation in Rubyspot Damselflies .pdf]]